Universidad de Talca
 
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Date
2024
Journal Title
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Autor
Morales González, Amanda Belén
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Publisher
Universidad de Talca (Chile). Facultad de Ciencias Agrarias.
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Regulación de la fijación de N2 en leguminosas bajo distintas condiciones de manejo nutricional y de cultivo

Abstract
La fijación de N2 en las leguminosas es central para los sistemas agrícolas, especialmente aquellos dedicados a la agricultura de conservación y orgánica. La fijación de N2 permite a las leguminosas disponer de dos fuentes de nitrógeno (N), por un lado, el N que pueden fijar desde el aire y por otro, el N que absorben las raíces. La absorción de N desde el suelo es energéticamente favorable para la planta en comparación con la fijación de N2, debido al alto costo energético que significa la mantención de la simbiosis. Las leguminosas en simbiosis con bacterias destinan fotoasimilados para la formación y mantención de los nódulos y para el funcionamiento de la enzima nitrogenasa (Nasa). Por lo tanto, cada vez que la planta percibe que existe N inorgánico disponible en el suelo, reprime la formación de nódulos y disminuye la fijación de N2. Por el contrario, cuando las condiciones de crecimiento son favorables y la cantidad de N inorgánico en el suelo resulta limitante, la planta reactiva la fijación de N2 y la formación de nuevos nódulos. Concretamente, el aumento de la disponibilidad de fósforo (P) estimula el crecimiento de las plantas, gatillando una mayor demanda de N, lo cual resulta en más N2 fijado. Lo anterior se refleja en la respiración y consumo de oxígeno (O2) del nódulo, indicadores que están estrechamente relacionados con la fijación de N2. Por otro lado, las leguminosas cultivadas en intercultivo están sometidas a competencia con especies que, eventualmente, son más eficientes en la absorción de N (por ejemplo, un cereal). Lo anterior puede estimular la fijación de N2 en la leguminosa, ya que esta percibe una baja concentración de N en el suelo. En el presente estudio se evaluó la regulación de la fijación de N2 en leguminosas bajo distintas condiciones de manejo nutricional y de cultivo. Para esto, en un primer ensayo se evaluó los efectos de la deficiencia de P sobre la fijación de N2 y el estado energético de los nódulos de Phaseolus vulgaris L., Vicia faba L. y Pisum sativum L. creciendo con y sin adición de P en el suelo. Además, se realizó otro ensayo, para evaluar los efectos del cultivo intercalado de leguminosas (Vicia faba L. y Pisum sativum L.) con trigo (Triticum aestivum L.) en dosis crecientes de N y dos ambientes contrastantes de campo sobre la inhibición de la fijación de N2. Los resultados del efecto de la deficiencia de fósforo (P) sobre la fijación de N2 y el estado energético de los nódulos, indican que el suministro óptimo de P resultó en un aumento significativo de la materia seca (MS) tanto en la parte aérea como en los nódulos de poroto y arveja, así como en la cantidad de nódulos presentes. Además, la adición de P incrementó el número de bacteroides en los nódulos de arveja. De hecho, con la adición de P, la proporción de nitrógeno derivado del aire (%Ndfa) en la parte aérea y las raíces de poroto y arveja aumentó, mientras que para haba disminuyó. Por otro lado, se observó que la saturación de O2 en los nódulos de las plantas cultivadas en condiciones de deficiencia de P ocurrió antes que en aquellas cultivadas en condiciones de suficiencia de P. Como resultado, la concentración de O2 aumentó en los nódulos con deficiencia de P, indicando una menor cantidad de leghemoglobina para disminuir la concentración de O2 libre. En cuanto a la relación ADP/ATP, esta disminuyó con la adición de fósforo en poroto y arveja, mientras que aumentó en haba. Por lo tanto, la presencia de P facilita la mantención de una mayor cantidad de bacteroides en los nódulos, mejora el estado energético de estos al incrementar la producción de ATP y la demanda de O2, lo que, en consecuencia, favorece la fijación de N2. Para el ensayo de cultivo intercalado entre leguminosa-cereal, los resultados indican que la dosis de N tuvo un efecto significativo, mostrando que el método de cultivo intercalado resulta más adecuado para sistemas con baja disponibilidad de N que el monocultivo. El cultivo intercalado resulta beneficioso gracias a la sincronización de sus fenologías, lo que permite que el sistema radical del trigo, que es más extenso que el de la leguminosa, absorba el N disponible del suelo, permitiendo a su vez que las leguminosas realicen fijación de N2. Es importante señalar que el cultivo de arvejas es más susceptible a aumentos en las dosis de N en el suelo. A pesar de esta sensibilidad, ambas leguminosas muestran un índice de eficiencia de uso de la tierra (LER) superior a 1 en ausencia de N y en sistemas de cultivo intercalado. Además, en el transcurso del ensayo se observaron problemas significativos de defoliación y reducción de la materia seca (MS) en el cultivo de habas, principalmente bajo riego. En contraste, el cultivo de arveja y trigo, crecieron de forma adecuada tanto en condiciones de riego y secano. Así, el objetivo de estos experimentos fue evaluar las respuestas fisiológicas de tres leguminosas (Phaseolus vulgaris L., Vicia faba L. y Pisum sativum L.) con capacidades distintas para fijar N2, y cómo estos procesos podrían ser empleados para desarrollar prácticas agrícolas más sostenibles, reduciendo la dependencia de fertilizantes nitrogenados, promoviendo la fijación de N2 y potenciando los rendimientos de los cultivos.

Nitrogen fixation (N2) in legumes is central to agricultural systems, especially in those devoted to conservation and organic agriculture. N2 fixation provides legumes with two sources of N: the N fixed from the air and the N absorbed by the roots. The N taken up from the soil is energetically favorable for the plant compared to the N2 fixation, due to the high energetic cost of maintaining the symbiosis. Legumes in symbiosis with bacteria use photoassimilates for the formation and maintenance of nodules and for the functioning of nitrogenase (Nasa), the enzyme responsible of N2 fixation. Therefore, whenever the legumes sense available inorganic N in the soil, they suppresse nodule formation and decreases N2 fixation. Conversely, when growth conditions are favorable and the inorganic N is low, the legume resumes N2 fixation and the formation of new nodules. Specifically, increased phosphorus (P) availability stimulates plant growth, triggering an increased demand for N, which results in more N2 fixation. This is mirrored in the nodule respiration and oxygen (O2) consumption, which are closely related to N2 fixation. On the other hand, legumes grown in intercropping are subject to competition with species more efficient in taking up N (e.g., a cereal), stimulating N2 fixation in the legume, since it senses a low N concentration in the soil. The present study evaluated the regulation of N2 fixation in legumes under different nutritional and crop management conditions. For this purpose, in a first trial, the effects of P deficiency on N2 fixation and energy status of nodules of Phaseolus vulgaris L., Vicia faba L. and Pisum sativum L. growing with and without P addition to the soil were evaluated. In addition, another trial was conducted to evaluate the effects of intercropping legumes (Vicia faba L. and Pisum sativum L.) with wheat (Triticum aestivum L.) at increasing N doses and two contrasting field environments on the inhibition of N2 fixation. The main results indicate that optimal P supply resulted in a significant increase in dry matter (DM) both, shoot and nodules of bean and pea, as well as nodules. Furthermore, P addition increased the number of bacteroids in pea nodules. In fact, P addition increased the proportion of N derived from air (%Ndfa) in shoots and roots of common beans and peas, while it decreased for faba beans. On the other hand, O2 in the nodules was saturated earlier in plants grown under P-deficient conditions than in the nodules of plants grown under P-sufficient conditions. As a result, O2 concentration increased in P-deficient nodules, indicating a lower amount of eghemoglobin to buffer free O2 concentration. The ADP/ATP ratio decreased in the nodules of plant with P addition, especially for common beans and peas, while it increased in nodules of faba beans. Therefore, P allows the maintenance of more bacteroids in the nodules and improves the energetic state by increasing ATP production and O2 demand, which consequently favors N2 fixation. Intercropping may be used for species with synchronization of their phenologies, which allows the cereal to takes up N from the soil efficiently, allowing the legumes to increase the N2 fixation. It is worth mentioning that pea is more susceptible to N. Furthermore, both legume-cereal intercropping systems show a land equivalent ratio (LER) greater than 1 without N addition. In addition, significant defoliation and reduction of DM production were observed in the experiments under irrigation for faba beans-wheat intercropping system. In contrast, pea-wheat intercropping grew adequately under both, irrigated and rainfed conditions. Thus, the goals of these experiments were to evaluate the physiological responses of three legumes (Phaseolus vulgaris L., Vicia faba L. and Pisum sativum L.) with different capacities to fix N2, and how these processes could be used to develop more sustainable agricultural practices, reducing dependence on N fertilizers, promoting N2 fixation and enhancing crop yields.
Description
Keywords
Tesis de postgrado , Leguminosas , Regulación de la fijación de N2 , Estado energético de los nódulos , Fósforo (P) , Saturación de O2 , Cultivo intercalado leguminosa-cereal , Absorción de N , Legumes , N2 fixation regulation , Nodule energy status , Phosphorus (P) , O2 saturation , Legume-cereal intercropping , N uptake , Nutrición de cultivos , Nitrificación - Investigaciones - Chile
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